دانلود پایان نامه

ر انگورهای آکی کوئین۲۱، حلقه برداری ۳۰ تا ۳۵ روز بعد از تمام گل بیشترین اثر را روی تجمع آنتوسیانین داشته و تجمع قند را در شروع رنگ گیری افزایش داده است (Yamane and Shibayama, 2007). به منظور تسریع رسیدن میوه، حلقه برداری فقط روی بازوها یا شاخه های اصلی انجام شود و از انجام آن روی تنه خودداری گردد.
۲- ۲- ۳- افزایش مواد فتوسنتزی در اثر حلقه برداری
یکی از اثرات مهم حلقه برداری تجمع مواد فتوسنتزی در بالای حلقه است (Chun et al., 2003). مثلاً محتوای ازت برگ، نسبت کربن به ازت و کربوهیدراتها بهبود می یابد، بنابراین گل دهی و تشکیل میوه افزایش می یابد (Shao et al., 1998). مواد غذایی جذب شده ممکن است مستقیماً در بالای حلقه انباشته شوند اما به طور کلی به سطوح افزایش یافته ای از کربوهیدرات در سراسر تاج درخت می توان پی برد. برگهایی که منبع اصلی کربوهیدرات ها هستند میزان زیادی کربوهیدرات ذخیره می کنند و این به آن دلیل است که صدور آنها برای یک دوره نسبتاُ طولانی متوقف شده است افزایش سطوح کربوهیدرات در برگها اغلب با کاهش مواد فتوسنتزی ارتباط دارد. کاسانووا و همکاران۲۲ (۲۰۰۹) گزارش کردند که حلقه برداری در انگور به طور معنی داری مواد جامد محلول را افزایش می دهد. حلقه برداری تنه درخت انگور میزان جذب CO2 خالص را تقریباً تا ۳۰% کاهش می دهد و مقاومت روزنه ای را در مقایسه با شاهد، ۱۲ روز پس از اعمال تیمار افزایش می دهد (Goren et al., 2003). کربوهیدراتهای محلول در تاک های حلقه برداری شده پس از ۴ هفته افزایش یافته بودند و غلظت کربوهیدرات های ریشه نسبت به تاک هایی که حلقه برداری نشده بودند کاهش یافته بود (Roper and Williams, 1989).
2- 2- 4- حلقه برداری و ترکیبات فنولی و آنتی اکسیدانی
انگور از جمله میوه هایی است که حاوی بالاترین میزان مواد فنولیک می باشد. ترکیبات فنولی موجود در شراب قرمز، انگور و شیره انگور عبارتند از: فلاونوئیدها بویژه فلاوان- تری- اول ها۲۳ (کاتچین ها۲۴ و پروسیانین ها۲۵)، آنتوسیانین ها و فلاونول ها و همچنین ترکیبات غیر فلاونوئیدی مانند: هیدروکسی سینامیک اسیدها۲۶ و بنزوئیک اسیدها۲۷٫
در رابطه با ترکیبات فنولی کل کوبوتا و همکاران۲۸ (۱۹۹۳) گزارش کردند که حلقه برداری حجم فنول کل و فعالیت آنزیم فنیل آلانین آمونیالیاز۲۹ (PAL) را در میوه هلو افزایش می دهد. ریواس و همکاران۳۰ (۲۰۰۸) گزارش کردند که تیمار حلقه برداری محتوای قندهای محلول برگ و فعالیت همه آنزیم های آنتی اکسیدانی را افزایش می دهد و همچنین ارتباط نزدیکی بین قندهای محلول برگ و آنزیم های آنتی اکسیدانی وجود دارد. حلقه برداری تجمع کربوهیدرات را در ناحیه حلقه برداری شده افزایش می دهد، زیادی کربوهیدرات می تواند برای سنتز ترکیبات فنولی استفاده شود، مثلاً برای آنتی اکسیدان ها و متعاقباً باعث افزایش ظرفیت آنتی اکسیدانی میوه های ناحیه ی حلقه برداری شده می شود (Peter and Anastassios, 2011).

2- 2- 5- اثرات تضعیف کنندگی حلقه برداری
بر اثر استفاده از این روش میزان رشد سرشاخه کاهش یافته و برگها نیز تا حدودی زرد می شوند. اگر زخم ایجاد شده دیرتر التیام یابد این اثرات جانبی نیز شدیدتر خواهند بود. حلقه های ایجاد شده روی تنه اگر در طی فصل التیام نیابد باعث مرگ تاک می شود اما حلقه های روی شاخه های یکساله در این حالت مشکل جدی ایجاد نمی کنند. محل زخم ها در زمان گلدهی و بعد از آن در مدت سه تا شش هفته التیام می یابند در حالیکه آنهایی که در زمان شروع رسیدگی میوه ایجاد شده اند بواسطه التیام دیر هنگام می توانند برای تاک مشکل ایجاد نمایند. در زمان بهبود محل زخم فاصله بین دو آبیاری بهتر است که به نصف کاهش یابد. در انگورهای دیم حلقه برداری بایستی با احتیاط بیشتری انجام گیرد بطوریکه چاقوهای تک لبه برای برداشتن پوست به عرض ۵/۱ میلیمتر کافی است. در این انگورها در صورت کافی نبودن آب بارندگی اثرات تضعیف کنندگی شدیدتر خواهد بود (دولتی بانه، ۱۳۸۱). عوامل موثر در تضعیف شدن تاک؛ مقدار محصول هر تاک، محل حلقه برداری شده، مدت زمانی که طول می کشد تا زخم التیام یابد، حاصلخیزی و شرایط رطوبتی خاک می باشند. موکار می تواند تضعیف شدن تاک را از طریق تنک کردن محصول و تنظیم کردن دور آبیاری کاهش دهد (Jacob, 1931).
2- 2- 6- بستن قاعده شاخه های سبز سال جاری
حلقه برداری با تحت تأثیر قرار دادن رابطه منبع- مصرف۳۱ می تواند در بهبود کمی و کیفی انگور موثر باشد. بهرحال بروز برخی عوارض جانبی نامطلوب مانند شیوع بیماریهای ویروسی و باکتریایی، اختلالات رویشی و احتمال التیام نیافتن محل زخم ها روی تنه در بعضی شرایط و نیاز به زمانبندی دقیق فیزیولوژیکی در این روش، بکارگیری وسیع آنرا با محدودیت مواجه ساخته است. از این رو یافتن روشهایی دیگر با اثرات جانبی کمتر دارای اهمیت می باشند. بستن قاعده شاخه های سبز حامل خوشه ها در محل بین بند سوم با یک تکه سیم یا نخ، قبل از گلدهی روشی مناسب می باشد. با افزایش رشد قطری این شاخه ها در طی فصل و پر شدن فضای موجود بین حلقه سیمی و شاخه ها، آوندهای آبکش به تدریج تحت فشار قرار گرفته و جریان رو به پایین شیره پرورده کند می شود و اثرات شبیه حلقه برداری را باعث می شود (دولتی بانه، ۱۳۸۱).

۲- ۳- اسیدهای آلی در حبه انگور
تغییرات سریع تعادل نسبت اسید/ قند در شروع رسیدگی حبه اتفاق می افتد. وجود سطوح کافی اسیدهای آلی در حبه ها یک فاکتور کلیدی است. به طور کلی تارتاریک اسید و مالیک اسید ۹۲-۶۹ درصد کل اسیدهای آلی حبه ها و برگ های انگور را به خود اختصاص دا
ده است (Kliewer, 1970). مقدار کمتری از اسیدهای سیتریک۳۲، سوکسینیک۳۳، لاکتیک۳۴ و استیک۳۵ نیز در انگورهای رسیده وجود دارند (Carlos et al., 2007).
2- 3- 1- متابولیسم تارتاریک اسید
منشأ متابولیکی تارتاریک اسید جدا از متابولیسم اکسیداتیو قندها است (Loewus and Stafford, 1958). بیوسنتز تارتاریک اسید از L- آسکوربیک اسید۳۶ شروع می شود. یک مرحله ی کلیدی در تشکیل تارتاریک اسید، شکستن کربن شش بین C2/C3 یا C4/C5 وابسته به گونه های گیاهی است. محصول واکنش قبلی تشکیل دهنده اوگزالیک اسید (OxA)37 و L- ترئونات۳۸ است که در گیاهان تیره گرامینه۳۹ به تارتاریک اسید در برگ ها تبدیل می شود. در حالیکه در مسیر مستقیم دیگری تارتاریک اسید و ترکیب دو کربنه، احتمالاً گلیکو آلدئید۴۰ حاصل می شود که مسیر پیشنهادی غالب در تیره انگور است (Loewus, 1999) (شکل ۲- ۳).

شکل ۲- ۳- مسیر پیشنهادی برای سنتز تارتاریک اسید از آسکوربیک اسید در انگور (Loewus, 1999).
اوگزالیک اسید و تارتاریک اسید از کاتابولیسم آسکوربیک اسید در حبه های انگورهای سالم تشکیل می شوند. پیشنهاد شده است که در انگور هر دو مسیر اتفاق می افتد. به هر حال در حبه های انگور بیوسنتز تارتاریک اسید از زمان پس از گل شکفتگی۴۱ تا تغییر رنگ حبه ها محدود شده است (Saito and Kasai, 1982; Coombe and McCarthy, 2000; De Bolt et al., 2006). با وجود اینکه مواد شیمیایی به صورت طبیعی در مسیر بیوسنتزی تارتاریک اسید تولید می شوند، اطلاعات کمی در مورد آنزیم های مسئول در این واکنش های پیشنهادی وجود دارد. علاوه بر این تلاش برای تشخیص فعالیت آنزیم ها در عصاره خام استخراج شده از سلول ها موفقیت آمیز نبود. اخیراً دبولت و همکاران۴۲ (۲۰۰۶) ژن ها و خصوصیات آنزیم های کد شده مرحله پیشنهاد شده محدودیت بیوسنتز تارتاریک اسید از ویتامین ث را تشخیص دادند. آنزیم L-IdnDH43 واکنش تبدیل L-idonate به ۵-keto D-gluconic acid، را کاتالیز می کند.
۲- ۳- ۲- متابولیسم مالیک اسید
بر عکس تارتاریک اسید، سطوح مالیک اسید در زمان توسعه حبه ها و بلوغ خیلی زیاد است. مالیک اسید در پایان مرحله ی اول رشد در سلول های تازه تجمع می یابد. قبل از تغییر رنگ حبه ها به مقدار نهایی خود می رسد. برگ ها و حبه های سبز نابالغ قادر به سنتز مالیک اسید است. فتوسنتز حبه سبز تقریباً ۵۰ درصد مسئول تجمع اسیدها است. بیشتر مطالعات بیوسنتز مالیک اسید نشان داده است که بتاکربوکسیلاسیون۴۴، فسفوانول پیروات۴۵ مهمترین مسیر است (Meynhardt, 1963, 1965; Riberreau-gayon, 1968; Hawker, 1969). فسفوانول پیروات کربوکسیلاز۴۶ به صورت برگشت ناپذیری در این مرحله کاتالیز می شود. در نتیجه تحت تأثیر سیتوسولیک مالات دهیدروژناز۴۷، اگزالواستات۴۸ به مالات تبدیل می شود (Hawker, 1969; Meynhardt, 1965).
کاهش محتوای اسیدهای آلی که با شروع رسیدگی آغاز می شود، با آغاز اکسیداسیون مالات همبستگی دارد. همزمان با آغاز تجزیه ی اسید آلی و تجمع قند در آغاز رسیدگی که ۶ تا ۹ هفته بعد از گلدهی اتفاق می افتد و حدوداً در میانه ی شکوفه دهی و بلوغ میوه اتفاق می افتد. پدیده فوق منجر به این پیشنهاد می شود که مالیک اسید ممکن است به فروکتوز یا گلوکز تبدیل شده است یا به عنوان منبع کربن یا انرژی برای تنفس مورد استفاده قرار می گیرد. آنزیم سیتوسولیک NADP-مالیک۴۹ یک نقش کلیدی در تنظیم کاتالیز تجزیه دکربوکسیلاسیون اکسیداتیو۵۰ مالات به پیروات و CO2 بازی می کند (Hawker, 1969; Possner et al., 1981; Ruffner et al., 1984). در سایر مسیرها، مالیک اسید در میتوکندری پخش می شود و بعداً از طریق فعالیت میتوکندریکال مالات دهیدروژناز۵۱ به اگزالواستات تجزیه می شود یا متناوباً از طریق فعالیت آنزیم میتوکندریکال NAD-مالیک۵۲ به پیروات اکسید می شود (شکل۲- ۴). ایزوفرم های آنزیم های سیتوسولیک مالات دهیدروژناز و میتوکندریکال مالات دهیدروژناز به ترتیب در سنتز و کاتابولیسم مالات در واکنش به تغییرات متابولیکی که در طی توسعه ی حبه اتفاق می افتد، شرکت می کنند (Taureilles-Saurel et al., 1995a, 1995b).
انگورهای رشد یافته در نواحی خنک غلظت بالای مالیک اسید را دارند، بر عکس انگورهای پرورش یافته در نواحی گرمتر تمایل به داشتن اسیدیته ی پایین تر را دارند. این همبستگی منفی دمایی با سطوح مالیک اسید به علت اثر دما روی تعادل بین سنتز و کاتابولیسم مالیک اسید است. همبستگی منفی بین فعالیت میتوکندریال مالات دهیدروژناز و غلظت مالات در طی رسیدگی طبق نظریه ای که میتوکندریال مالات دهیدروژناز در تجزیه مالات در واکنش به شرایط رشدی در تابستان دخالت دارد، حمایت می شود. در تقابل، ایزوفرم های سیتوسولیک، در دمای پایین تر کاهش اگزالات به مالات را باعث می شود. واکنش های دمایی فسفوانول پیروات کربوکسیلاز و مالیک توسط لاکسو و کیلور۵۳ (۱۹۷۵) مطالعه شده است. فعالیت آنزیم مالیک با افزایش دما تا حدود C ?46 افزایش می یابد، ثبات دمایی بالایی را نشان می دهد. بر عکس فسفوانول پیروات کربوکسیلاز اپتیمم فعالیت خود را در دمای C ? 38 دارد و افزایش دما در بالاتر از این دما باعث غیر فعال شدن آن می شود. پاسخ های متفاوت دمایی این آنزیم ها در تنظیم سطوح مالیک اسید در حبه های انگور درگیرند. بیشترین مقدار مالیک اسید در دمای بین C ? 25-20 تجمع می یابد. داده های فیزیولوژیکی نشان داده است که کاهش مالیک اسید در طی بلوغ در نتیجه کاهش سنتز مالات در ترکیب با افزایش سرعت کاتابولیک است. به هر حال دیگر مسیرها مثل کاهش انتقال از برگ به حبه ها ممکن است نقش مهمی را بازی کند. بعلاوه تجمع پتاسیم در حبه ها نیز در نتیجه تشکیل نمک های تارتارات و مالات دلیل دیگری برای کاهش غلظت اسید کل به حساب می
آید. تلاش ها برای استفاده از نسبت مالات/ تارتارات به عنوان شاخص رسیدگی ارتباط دقیقی با توسعه عطر و طعم نشان نمی دهد. بعلاوه این نسبت در ارقام مختلف و نسبت به شرایط رشدی و فصلی یک شاخص دقیقی نیست. با وجود تشابه ساختاری تارتاریک و مالیک اسید، سنتز و تجزیه آنها توسط فرآیندهای بیوشیمیایی مختلفی انجام می شود (Conde et al., 2007).

شکل ۲- ۴- متابولیسم مالیک اسید در انگور. (A) فسفوانول پیروات کربوکسیلاز؛ (B) سیتوزولیک فسفوانول پیروات کربوکسی کیناز؛ (C) سیتوزولیک مالات دهیدروژناز؛ (D) سیتوزولیک مالیک آنزیم؛ (E) میتوکندریال مالات دهیدروژناز؛ (F) میتوکندریال مالیک آنزیم؛ (G) میتوکندریال فسفوانول پیروات کربوکسی کینار (برای منابع متن را ببینید).
۲- ۴- اتیلن و تاریخچه اتیلن در زیست شناسی گیاهی
اتیلن یک ترکیب آلی، یک هیدروکربن با فرمول C2 H4 یا H2C=CH2 می باشد (شکل ۲- ۵). این گاز بی رنگ و قابل اشتعال است (Both and Campbell, 1926). این ساده ترین آلکن (یک هیدرو کربن با باندهای دو کربنی) و ساده ترین هیدروکربن غیر اشباع پس از استیلن (C2H2) است.
نام شیمیایی: اتیلن
نقطه ذوب: ?C15/169-
نقطه جوش: ?C71/103-
چگالی: ۵۷/۰ گرم در متر مکعب (در نقطه جوش)
ضریب تفکیک: ۱۳/۱

شکل ۲- ۵- ساختار اتیلن
اتیلن به صورت گسترده ای در صنایع شیمیایی استفاده می شود، تولید آن در سراسر جهان (بیش از ۱۰۹ میلیون تن در سال ۲۰۰۶) بیش از هر ترکیب آلی دیگر بوده است (Anonymous, 2006). اتیلن از زمان مصریان باستان، که با ایجاد زخم در انجیر (تحریک تولید اتیلن) باعث رسیدگی انجیر می شد، استفاده می شده است. در چین باستان با ایجاد آتش در اتاق های بسته رسیدگی گلابی را تسریع می کردند. در سال ۱۸۶۴ کشف کردند که نشت گاز از چراغهای خیابان منجر به توقف رشد گیاهان، پیچش گیاهان و ضخیم شدن غیر طبیعی ساقه می شود (Lin et al., 2009). دوبت و ساراه۵۴ در سال (۱۹۱۷) کشف کرد که اتیلن ریزش را تحریک می کند. گان۵۵ در سال (۱۹۳۴) گزارش کرد که گیاهان اتیلن سنتز می کنند. اتیلن هورمون گیاهی است که مسئول رسیدن میوه و همچنین پیری بافتهای رویشی می باشد (Crocker et al., 1935).
2- 4- 1- اتیلن
اتیلن یکی از تنظیم کننده های رشد گیاهی است که در رشد و نمو و پیری گیاه و دوره انبارداری میوه موثر است. اما از جنبه های پس از برداشت مهم ترین نقش آن به عنوان تنظیم کننده اصلی رسیدگی میوه است. این هورمون گیاهی در غلظت های میلی گرم در لیتر و میکرو لیتر در لیتر موثر است. هم سنتز و هم فعالیت آن وابسته به مراحل متابولیکی پیچیده است که نیاز به O2 دارد و حساس به غلظت بالای CO2 است. اتیلن یک گاز هیدروکربنی ساده است که می تواند به داخل و خارج بافت ها منتشر شود. اتیلن به صورت بیرونی و درونی مورد استتفاده قرار می گیرد و به طور عمده ای بر صفات کیفی محصولات کشاورزی از قبیل رنگ، بافت و طعم اثر می گذارد (Abeles et al., 1992; Fluhr and Mattoo, 1996; Saltveit, 1999). اثرات کاربرد درونی

این فایل ها تست های آزمون آزمایشی کارشناسی ارشد انتشارات سنجش و دانش می باشد که با پاسخ های کاملا” تشریحی ارائه می شود. شما می توانید از منوی جستجو (بالای سایت سمت چپ ) تست های دروس دیگر را پیدا کرده و رایگان دانلود کنید