پایان نامه ها و مقالات

پایان نامه با موضوع افزایش، ریشه، تولید، سویه

دانلود پایان نامه

انتقال آهن از این سیدروفورهای میکروبی به درون خود می باشند (گلیک و همکاران ،۱۹۹۵). باکتری های محرک رشد ریزوسفری قادرند با تولید سیدروفور منابع آهن قابل جذب برای گیاهان را در خاکهای آهکی افزایش دهند (کرولی و همکاران، ۲۰۰۶).
دریک آزمایش گلدانی مشاهده شد که P.aeuroginosa 7NSK2 به دلیل توانایی درتولید سیدروفور پیوردین قادراست رشد گیاهان اسفناج ذرت سالادی (Corn salad) و ذرت (Zea mays L.) را در حدود۱۳ تا ۳۲ درصد افزایش دهد. این درحالی بود که سویه موتانت (MPM1) بدون توانایی تولید پیووردین بر رشد گیاه تاثیری نداشت (هافت و همکاران،۱۹۹۱). در مطالعات دیگر نیز تاثیر مفید این سویه بر رشد سبزیجات و غلات مشاهده شد (اسوندی و همکاران،۱۹۸۷؛ هافت و همکاران، ۱۹۹۱؛ سانگ و همکاران، ۱۹۹۱).
۲-۶-۲-۲- تثبیت نیتروژن
این فرآیند به معنای تبدیل نیتروژن اتمسفری به نیتروژن آلی است . باکتری های محرک رشد از قبیل Acetobacter diazotrophicus, Azospirillum و Azospirillum از طریق تثبیت نیتروژن ، موجب افزایش رشد گیاهانی مثل چغندرقند، برنج و درختان نخل می شوند. طی مطالعاتی لادا و همکاران (۱۹۹۸) و بیسواس و همکاران (۲۰۰۰) توانایی تثبیت نیتروژن توسط PGPR را در تحریک رشد و افزایش عملکرد برنج موثر دانستند. با وجود اینکه تعدادی ازسودوموناس های فلورسنت نیز قادر به تثبیت نیتروژن می باشند اما فرآیند تثبیت نیتروژن مهمترین مکانیسم در تحریک رشد گیاهان توسط انواع PGPR محسوب نمی شود. به طور مثال مهمترین مکانیسم درتحریک رشد گیاه کلزا توسط سویهP.putida GR12-2 علی رغم توانایی این سویه در تثبیت نیتروژن ،تولید هورمون گیاهی اکسین گزارش شده است (زهیر و همکاران،۲۰۰۴).
۲-۶-۲-۲- تولید اسیدهای آلی
تاثیر مفید اسید سوکسینیک بر تراکم تارهای کشنده و رشد گیاهان برنج، گندم و جو توسط هایاشی(۱۹۸۵) گزارش شد (یاشیکاوا ، ۱۹۹۳). همچنین کینرسلی و همکاران (۱۹۹۰) نیز تاثیر مفید اسید لاکتیک بر رشد گیاه ذرت را مشاهده کردند( یاشیکاوا،۱۹۹۳). طی آزمایش گلدانی یاشیکاوا (۱۹۹۳) گزارش نمود که برخی از PGPR از جمله P.putida RSA9 با ترشح اسیدهای لاکتیک و سوکسینیک موجب کاهش جمعیت Fusarium moniliforme و افزایش۴۰ درصدی وزن ریشه مارچوبه شدند.
۲-۶-۲-۴- افزایش جذب مواد غذایی به ویژه فسفر و آهن
تغذیه متعادل گیاهان زراعی برای رسیدن به عملکرد بهینه ضروری شناخته شده است. گاهی علی رغم وجود مقادیر کافی مواد غذایی درخاک به دلیل غیرقابل جذب بودن در گیاه ،علائم کمبود مواد غذایی دیده می شود. به همین دلیل افزایش حلالیت موادغذایی از قبیل فسفر و آهن ناشی از رهاسازی سیدروفورها و اسیدهای آلی توسط PGPR یک مکانیسم مهم در افزایش جذب مواد غذایی و رشد گیاه شناخته شده است (کلوپر و همکاران،۱۹۸۷؛ چابت و همکاران، ۱۹۹۶؛ بیسواس و همکاران،۲۰۰۰). تلقیح انواع PGPR و متعاقب آن افزایش جذب عناصرغذایی مثل نیتروژن فسفر و پتاسیم، موجب افزایش عملکرد محصولات مختلفی شده است (دفریتاس و جرمیدا،۱۹۹۲؛ دفریتاس و همکاران، ۱۹۹۷؛ کاتلان و همکاران، ۱۹۹۹).افزایش جذب فسفر در گیاهچه های جوان جو تلقیح شده با میکروارگانیسم های مفید ریزوسفری توسط باربر و همکاران (۱۹۹۷) گزارش شد(زهیر و همکاران،۲۰۰۴). درمیان PGPR سویه هایی از جنس های Bacillus, Pseudomonas و Rhizobium به عنوان بهترین حل کننده های فسفات شناخته شده اند (رودریگز و همکاران، ۱۹۹۹).
طی گزارشی پیتر و همکاران (۱۹۹۰) نشان دادند که درخاکهای آهکی ۶/۲۵ درصد از سویه های جداسازی شده ازسطح ریشه گیاهان مختلف توانایی حل نمودن فسفات کلیسم دارند. آنها تولید اسیدهای آلی را مکانیسم اصلی حلالیت منابع فسفر نامحلول گزارش کردند. اسیدهای آلی بخشی از تراوه های ریشه ای گیاهان می باشند، که نقش مهمی در جذب عناصرغذایی توسط گیاه و وظیفه غیرسمی نمودن اثر فلزات تکثیرشده توسط میکروارگانیسم ها را در ریزوسفر و حل نمودن کانی های معدنی خاک دارند(مارشنر و همکاران،۱۹۹۷). برخلاف گیاهان گرامینه که فاقد توانایی افزایش سنتر و ترشح اسیدهای آلی از قبیل سیترات، مالات ،اگزالات و استات قادر به جذب فسفر و آهن می باشند. به همین دلیل کاربرد PGPR درشرایط تنش تغذیه ای گیاهان غلات به دلیل تاثیرآنها در افزایش جذب عناصر غذایی دارای اهمیت فراوان می باشد (زهیر و همکاران،۲۰۰۴). برخی دیگر از محققین ایجاد شرایط اسیدی توسط PGPR را عامل موثر در افزایش حلالیت مواد غذایی دانستند (وبلی و داف،۱۹۶۲؛ مقیمی و همکاران ،۱۹۷۸؛ الکساندر، ۱۹۷۷). طی گزارش کرمی و همکاران (۱۳۸۸) تلقیح سویا با تمامی سویه های باکتری سودوموناس فلورسنت موجب افزایش معنی دار آهن و روی جذب شده نسبت به تیمار شاهد بدون باکتری گردیده و همچنین منگنز جذب شده نیز افزایش یافت و افزایش غلظت آهن در اندام هوایی گیاهان تلقیح شده با باکتری سودوموناس نسبت به شاهد بسیار چشمگیر بوده است.
البته طی آزمایشی درشرایط غیراستریل، دفریتاس و جرمیدا (۱۹۹۲) نشان دادند که تلقیح بذور گندم با سویه ها ی P.putida R104, P.cepacia R85 و P. fluorescens R111 موجب افزایش جذب نیتروژن و آهن از خاک شد. آنها توانایی سویه های سودوموناس در تولید تنظیم کننده های رشد و متعاقبا افزایش رشد و توسعه ریشه را عامل موثر در افزایش جذب مواد غذایی بیان کردند (گلیک و همکاران، ۱۹۹۵).افزایش ۱۳ تا۴۲ درصد جذب نیتروژن فسفر و پتاسیم ناشی از تلقیح گیاه پنبه با سویه های و P. pseudomonas alcaligenes PsA15, P. denitirificans PsD6, Bacillus phlymyxa BcP26 و Mycobacterium phlei MbP18 نیزگزارش شده است(حافظ و همکاران، ۱۹۹۶).
به طورکلی دو مکانیسم برای افزایش جذب ف
سفر قابل استفاده توسط PGPR پیشنهاد شده است: (گلیک، ۱۹۹۵).
الف: تولید تنظیم کننده های رشد وافزایش طول ریشه گیاهان و توان جذب آب وموادغذایی
ب: افزایش توان جذب فسفر از طریق تولید اسیدهای آلی و ایجاد شرایط اسیدی و به دنبال آن افزایش طول ریشه گیاه و توان جذب آب و مواد غذایی درگیاه .
همچین PGPR با تولید آنزیم فسفاتاز قادر به معدنی کردن فسفات آلی خاک می باشند، و منابع فسفر قابل جذب برای گیاه از خاک را افزایش می دهند(زهیر و همکاران، ۲۰۰۴).مطالعات بیشتر در زمینه PGPR نشان داد که آنها با تولید سیدروفور قابلیت استفاده عناصر میکرو از قبیل آهن و روی را نیز افزایش می دهند (گلیک، ۱۹۹۵).
۲-۶-۲-۵- تنظیم کننده های رشد گیاه (PGRs)
تنظیم کننده های رشد گیاه به ترکیبات آلی گفته می شود که در غلظت های بسیار کم قادر به کنترل فرآیندهای فیزیولوژیکی می باشند. در واقع غلظت هورمون های گیاهی به عنوان سیگنال های تنظیم کننده و براساس ساختار شیمیایی و اثرات فیزیولوژیکی عمل می کنند. این ترکیبات هم بصورت طبیعی و هم مصنوعی یافت می شوند و براساس ساختار شیمیایی و اثرات فیزیولوژیکی در پنج گروه اصلی تقسیم بندی می شوند. این گروه ها شامل اکسین ها، جیبرلین ها، سیتوکینین ،اسیدآبسیزیک واتیلن می باشند (ویرز و پترسن،۲۰۰۱). طی ازمایشی هیتنر(۱۹۰۴) مشاهده کرد که ریشه های زنده گیاهی توسط میکروارگانیسم های خاصی ازخاک تحریک میشوند. ولی اثرات این میکروارگانیسم ها روی گیاهان مشخص نشده بود (زهیر و همکاران، ۲۰۰۴). سالها بعد طی تحقیقی که باری و براون (۱۹۷۴) مشاهده کردند که ۸۶ ،۵۸ و۹۰درصد سویه های جداسازی شده از ریزوسفر گیاهان مختلف به ترتیب اکسین، جیبرلین و سیتوکینین ترشح کردند (زهیر و همکاران، ۲۰۰۴). درتحقیقی دیگر میسکو و جرمیدا (۲۰۰۲) گزارش کردند که در میان میکروارگانیسم های تولید کننده اکسین، سودوموناس ها از فراوانی بیشتری برخوردار می باشند. اما برای نخستین بار اکون در سال ۱۹۸۵ اکسین را به عنوان عامل موثر در افزایش تراکم تارهای کشنده و ریشه های جانبی گیاهان گزارش نمود(بیسواس و همکاران، ۲۰۰۰).تاثیرمستقیم اکسین وسیتوکینین تولید شده توسط PGPR بر رشد گیاهان ارزن و کلزا نیز توسط نوئل و همکاران (۱۹۹۶) به اثبات رسیده است. بیش از ۵۰ سال است که ثابت شده باکتری های خاک از جمله سودوموناس می توانند اکسین و مواد شبه اکسین ترشح کنند. تولید انواع اکسین ها توسط باکتری های ریزوسفری و تاثیرات آن بر سیستم ریشه ای گیاه در گزارشات بسیاری آمده است (سارور و کرمر،۱۹۹۵). برخی از این تاثیرات شامل افزایش جذب مواد غذایی از طریق تکثیر تارهای کشنده و افزایش ریشه های جانبی می باشد (پرسلو و همکاران، ۲۰۰۱). تحقیقات عقلایی و همکاران (۱۳۸۸) نشان داد که باکتری های تولید کننده هورمون موجب افزایش تارهای کشنده ریشه در گندم می شوند.
طی آزمایشی یانگ و همکاران (۱۹۹۱) توانایی چندین سویه از جنس های Serratia و Pseudomonas را از لحاظ تولید PGPR مورد بررسی قرار دادند. آنها همبستگی مطلوبی را بین طول ریشه گیاه برنج و تولید هورمون های گیاهی مشاهده نمودند در تحقیقی دیگر اسگر و همکاران (۲۰۰۲) توانستند در شرایط درون شیشه ای همبستگی بالا و معنی داری بین هورمون اکسین و عملکرد دانه (۷۷%) تعداد غلات (۷۸%) تعداد پنجه (۷۷%)در گیاه کلزا گزارش کند. در آزمایشی دیگر زای و همکاران (۱۹۹۶) در شرایط استریل افزایش رشد کلزا تلقیح شده با P. putida GR12-2 را به تولید و رهاسازی IAA آن سویه ربط دادند.
شواهد بسیاری مبنی برتوانایی باکتری های ریزوسفری در تولید و ترشح مواد تنظیم کننده رشد از جمله اکسین و همچین تاثیرآنها بر مرفولوژی تغذیه و رشد گیاهان وجود دارد. دراغلب مطالعات مشاهده شده است که تنظیم کننده های رشد بخصوص IAA اغلب خصوصیات سیستم ریشه ای از قبیل رشد اولیه ریشه تشکیل ریشه های جانبی و تارهای کشنده را تحت تاثیر خود قرار می دهند.(گراول و همکاران، ۲۰۰۷)
امروزه محققین سنتر باکتریایی هورمون گیاهی IAA وتنظیم باکتریایی تولید اتیلین درگیاهچه های جوان را مهمترین مکانیسم PGPR در تحریک رشد گیاهان دانسته اند( گراول و همکاران،۲۰۰۷ ). تنظیم باکتریایی تولید اتیلین در گیاه از یک سو تحت تاثیر فعالیت انزیم آمینوسیکلوپروپان۱ کربوکسیلات دی آمیناز (ACC دی آمیناز) باکتریایی و از سوی دیگر متاثر از هورمون گیاهی IAAاست بین آنزیم ACC دی آمیناز و هورمون گیاهی اکسین اثرات متقابلی مشاهده است در واقع مقادیر مختلف اکسین تولیدی توسط باکتری می تواند بر تولید اتیلین در بافت های گیاه تاثیر بگذارد. به این ترتیب که IAA سنترشده توسط باکتری ها درصورتی که باعث افزایش مقدارIAA درون بافت های ریشه به مقدار اپتیم شود قادرخواهد بود با افزایش تقسیم و تمایز سلولی رشد گیاه را افزایش دهد. اما چنانچه IAA باکتریایی مقدار IAA درون بافت های ریشه به بیش ازحد مورد نیاز خود افزایش دهد.ممکن است،با تحریک فعالیت آنزیم ACC سنتار وافزایش میزان ACC (پیش ماده اتیلن ) پس ازجوانه زنی بذر ، رشد و توسعه سیستم ریشه ای گیاه میزبان متوقف شود (گراول و همکاران،۲۰۰۷؛ گلیک و همکاران،۱۹۹۸).
۲-۶-۲-۵-۱- سنتزباکتریای IAA و تاثیرآن روی رشد گیاهان
اکسین باکتریایی با اختلال در تعادل هورمونی گیاهان کاهش طول ریشه های جانبی و تراکم تارهای کشنده را سبب می گردد(حافظ وهمکاران،۲۰۰۴؛ بیسواس و همکاران،۲۰۰۰). به این ترتیب PGPR با سنترهورمون های گیاهی موجب افزایش سطح ریشه توانایی ریشه درجذب آب و مواد غذایی و به دنبال آن رشد گیاه می شود (لایفشیز
و همکاران،۱۹۸۷؛ پتن و گلیک،۱۹۹۶) رشد بهتر ریشه می تواند رشد مطلوب اندام هوایی را سبب گردد (زهیر و همکاران، ۲۰۰۴ ).
سئوالی که ذهن بسیاری ازمحققین را به خود مشغول ساخت این بود که IAA باکتریایی در چه مواقعی محرک رشد گیاه و چه زمانی به عنوان بازدارنده رشد عمل می کند. بدین منظور با استفاده از۷ سویه موتانت P. putida GR12-2 که توانایی تولید مقادیر مختلف IAA را داشتند، زای و گلیک (۱۹۹۶) به بررسی تاثیر مقادیر مختلف IAA روی رشد و توسعه سیستم ریشه ای گیاهچه کلزا پرداختند. البته سویه های موتانت از لحاظ تولید سیدروفور فعالیت ACC دی آمیناز و سرعت رشد همانند سویه وحشی بودند (زای و دیگران، ۱۹۹۶). درمیان این ۷ سویه موتانت فقط یک سویه که قادر به تولید IAA به میزان ۴ برابر سویه وحشی بود، رشد ریشه کلزا را متوقف نمود. اما ۶ سویه وحشی از لحاظ تحریک و توسعه سیستم ریشه ای ،نداشتن سویه های موتانت با توانایی تولید مقادیر بالایIAA ، میزان ACC را درگیاه به میزانی افزایش می دهند که دیگر آنزیم ACC دی امیناز باکتریایی توانایی هیدرولیزACC وکاهش سطح اتلین را ندارد و به این ترتیب IAA سنتر شده مانع از رشد و توسعه سیستم ریشه ای گیاه میزبان می گردد. البته درتحقیقی دیگرمشاهده شد که سویه موتانت P. fluorescens BSP53a که در مقایسه با سویه وحشی قادر به تولید مقادیر بیشتری IAA درمقایسه به سویه وحشی بود، وزن ریشه گیاه sourcherry وگیاهچه گوجه فرنگی را افزایش داد (دوبیکوسکی و همکاران، ۱۹۹۳ ).البته هارتمن وهمکاران درسال ۱۹۸۳ مشاهده کردند که تلقیح گیاهچه چغندر با سویه های موتانت P. savastonoi و P. syringao با توانایی تولید مقادیر کم IAA در مقایسه با سویه وحشی طول ریشه را کاهش داد (لوپر و شورس،۱۹۸۶؛ زای و همکاران، ۱۹۹۶). با وجود اینکه نتایج حاصل از آزمایشات مختلف هماهنگی نداشتند اما در بیشتر از۵۰ تا۷۰ درصد آنها افزایش عملکرد و تغییر خصوصیات مرفولوژی ریشه در اثر تلقیح گیاهان مختلف با سویه های مختلف PGPR به خصوص گونه های سودوموناس به عنوان عامل افزایش توان جذب آب و مواد غذایی گزارش شده است. نتایج حاصل ازتحقیقات مختلف نشان داد که سطوح IAA باکتریایی تعین کننده نوع پاسخ گیاه به مایه تلقیح باکتریایی است . همچنین میزان IAA ترشحی از باکتری های ریزوسفر وابسته به سویه باکتریایی رشد و فعالیت های متابولیکی و ژن های کدکننده آنزیم های مسیرتولید IAA است (لامبرت و همکاران،۲۰۰۰). رابطه خطی بین طویل شدن ریشه به وسیله غلظت بالای IAA محدود می شود ولی مقادیر پایین IAA اغلب محرک طویل شدن ریشه گزارش شده است (پایلت و سوگی، ۱۹۸۷؛ میلر و همکاران، ۱۹۸۹).
تحقیقات مختلف نشان داده است که همه ترکیبات ایندولی IAA درغلظت های بالاتراز۱۰۷ مولار مانع رشد طولی ریشه می شود. غلظت های زیاد IAA به دلیل تحریک تولید اتیلن موجب تشکیل ریشه های فرعی وتصادفی م

این فایل ها تست های آزمون آزمایشی کارشناسی ارشد انتشارات سنجش و دانش می باشد که با پاسخ های کاملا” تشریحی ارائه می شود. شما می توانید از منوی جستجو (بالای سایت سمت چپ ) تست های دروس دیگر را پیدا کرده و رایگان دانلود کنید

دیدگاهتان را بنویسید

نشانی ایمیل شما منتشر نخواهد شد. بخش‌های موردنیاز علامت‌گذاری شده‌اند *

* Copy This Password *

* Type Or Paste Password Here *